光形態發生(Photomorphogenesis):光合作用的姊妹

by | Nov 1, 2023 | blogs, 生長燈 | 0 comments

介紹

談到植物和光時,光合作用常常成為焦點,但這其中其實還有更多故事。 在本文中,我們邀請您探索這個較不為人知的一面——光形態發生(Photomorphogenesis)。”Photo” 指的是光,”morphogenesis” 指的是變化和生長。

在先前的文章中(點擊這裡)我們深入探討了光合作用的基礎,討論了植物如何利用光能來製造糖分以滿足後續的新陳代謝需求,比如生長。

但是,究竟是什麼啟動了這種生長過程? 答案就在於光的另一個影響方面:光形態發生。 我們將以鳥瞰的方式為您詳細且具體地呈現何謂光形態發生。

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圖1. Photo by Paul Green on Unsplash

植物為什麼需要生長和變化

植物的生長或形態變化對其生存至關重要。 主要有兩個原因:

  • 生存:植物必須生長並延展其生長範圍,以捕獲光合作用所需的重要光線,從而生產維持其生存所必需的糖分
  • 繁殖:開花和結果確保植物物種的生存,這是與光線的可用性密切相關的過程。

這兩個基本需求都依賴於光作為關鍵因素。

 

室內農業

圖2. Photo by Josie Weiss on Unsplash

光感受器——接收生長的光

植物細胞擁有一種獨特的分子,稱為光感受器,負責接收光能,從而引發生長和形態變化。 讓我們來探討三種主要類型的光感受器:

  • 植物色素(Phytochromes):這些光感受器觸發季節性的植物轉變,影響種子發芽、生長、開花和結果。
  • 藍光感受器(Cryptochromes):負責調節生長,確保植物不過分生長,保持高效的生存形態。
  • 向光性蛋白或稱光敏蛋白(Phototropins):這些光感受器引導植物莖的生長朝向可用的光源。

圖3. Albert Melu on Unsplash

這些光感受器分佈在哪裡?

為了整體文章上閱讀的理解,我們要先讓您明確知道光感受器的分佈位置。 它們分散在植物細胞內部,也就是細胞質。

圖4. 光感受器位於細胞的細胞質中

(左側植物圖片由 Albert Melu 繪製,中間植物細胞圖片由 Kristian Peters 繪製)

植物如何感知季節變化 – 光敏色素的作用

隨著季節的變化,你會注意到生命的爆發,特別是從冬天到春天。 種子發芽,嫩芽出現,莖幹延伸,葉片展開,成熟的植物開花結果。 但植物如何將它們的行動與季節同步? 答案就在光敏色素中。

光敏色素分子

光敏色素只是分子,由一組原子組成的三維分子結構。 它們存在兩種狀態:Pr 和 Pfr。 當暴露於紅光(620-750奈米)時,光敏色素從 Pr 狀態轉變為 Pfr 狀態。 如果处于 Pfr 状态的植物色素吸收了远红光(700-800 纳米),它就会恢复到 Pr 状态。

光敏色素如何感知季節

白天的紅光更多,導致 Pr 轉化為 Pfr。 夜幕降臨時,Pfr 光敏色素自然分解為 Pr。 因此,在24小時的一天內,Pr 到 Pfr 的比例會波動,夜幕降臨後會恢復到平衡。

然而,在春季和夏季,較長的日照時間會導致較低的 Pr-Pfr 比率,這種比率會持續多天,並達到觸發光形態發生的臨界值。

在日照較短的冬季,紅光較少,Pr 與 Pfr 的比率增加,從而抑制了光形態發生。

此比率通常以百分比表示(圖 6),但我們稱為 Pr-to-Pfr 比率。

點擊此處查看另一篇關於 PSS(植物色素光靜止態)的文章。

植物色素分子
植物色素、Pr 和 Pfr 分子

圖5. 植物色素是一種吸收光線後會改變形狀的分子

光敏素光穩定狀態指標的計算

圖6. 植物色素的狀態是基於其兩種形態的比例百分比

植物幹細長即是細胞分裂

植物幹細胞的伸長、葉片擴展、開花和果實的發展,都是通過細胞分裂來實現的,最終由植物細胞核中的遺傳DNA物質控制。

細胞核定期接收環境線索和訊號事件(例如光敏色素活性),以確定是否需要採取任何行動,例如細胞分裂。 當細胞核感覺到細胞分裂的條件成熟時,就會觸發 “細胞週期”,即細胞分裂的過程。

除了光敏色素狀態外,細胞分裂發生之前還需要檢查其他環境條件:

  • 溫度
  • 濕度
  • 營養和水資源
  • 荷爾蒙活性(是的,植物也有荷爾蒙)
  • 酶活性(與荷爾蒙活性相關)
  • 與其他光感受器的相互作用

這意味著即使光敏色素活性有利於細胞分裂,也可能不會觸發光形態發生,例如極端低溫。 這是一個高度協調和嚴密控制的過程。

圖7. 植物細胞核控制細胞分裂的所有功能

圖8. 細胞週期的第四階段是細胞分裂(有絲分裂)- 作者:Ali Zifan (wikipedia-CCBY-SA 4.0)

Phytochromes and sprouting seeds

圖9. 種子到發芽

從種子到幼苗

種子會對季節性的光線變化作出反應——在明亮的陽光下和白天較長時,有大量的紅光,Pr/Pfr比例較低,有利於發芽的條件。

然而,許多時候,種子可能掉落在樹冠下的陰涼地區,那裡紅光較少,而遠紅光較多。 這是因為樹冠的葉子吸收紅光,但允許遠紅光透過葉子傳遞。

树冠下的遠紅光比例失調導致 Pr 值升高,表明光照條件較差。 為了不浪費資源,種子不會試圖發芽並伸向光線 這是一種生存機制,直到更好的條件出現之前保持休眠。

從幼苗到植物

當幼苗轉變為真正的植物時,它將遵循等待更長的白天和更多紅光的季節性模式。

如果植物位於陰暗地區或樹冠下,它會感應到更多的遠紅光(Pr/Pfr較高),但與種子休眠相反,植物會試圖通過莖的伸長和葉的擴張來伸向光線。

還有第二種類型的光感受器叫做光敏蛋白(Phototropins),它與藍光和紫外線-A 光有關。 它的主要作用是引導植物朝向光線彎曲。 它們主要分佈在樹枝的頂部。 光敏蛋白可以感知一側有光照射而另一側沒有,並相應地彎曲向光源。

圖10. 在光照不足的樹冠下,植物對遠紅光的反應是莖桿伸長和葉片舒展

Original Plant Images by Freepik

植物知道何時停止生長:藍光感受器

植物不可能永遠生長,因此有抑制生長的機制。

當植物伸長到樹冠上方時,葉子會接觸到包括藍光(400-500奈米)和紫外線-A(320-400奈米)在內的陽光全譜。 此時,藍光感受器就發揮作用了。 這些光感受器吸收這些光的波長,但會抑制莖和葉的生長。

這種抑制有其目的:過高的高度會使植物更容易受到風和重力的影響,同時妨礙了營養和水的高效吸收。 這是一種生存適應,旨在保持矮小而緊湊。

圖11. 當植物生長到冠層以上時,藍光和藍光-A會活化色素,抑制生長

Original Plant Images by Freepik

從植物到開花

開花和結果的過程大致相同。 較長的白天和增加的紅光導致 Pr 轉變為 Pfr,降低 Pr/Pfr 比例,鼓勵開花。

有些植物被歸類為長日照植物,當白天更長且Pr/Pfr比例較低時開花。 相反,短日照植物在白天較短且 Pr/Pfr 比例較高時開花。 這意味著某些植物,比如一品紅,通常在冬季開花。

圖12. Photo by ameenfahmy on Unsplash

從植物到果實

從植物到果實的過程因不同的果樹和植物而異。 例如,蘋果樹對白晝長度和植物色素活性敏感,這會影響結果。

相比之下,日照中性的植物,如檸檬樹,會根據激素調節、溫度、降雨、土壤濕度等因素開始結果。 在溫和的氣候條件下,檸檬樹可能全年結果,儘管有季節性的光線變化。

圖13. Photo by Zoe Schaeffer on Unsplash

光合作用與光形態發生的關係

光形態發生涉及許多活動,所有這些活動都需要能量。 這種能量從何而來? 這能量來自糖,糖是光合作用的副產品。

光合作用依賴於光形態發生,以生長並伸向光線,以便葉子能吸收光來製造糖。 光形態發生依賴於光合作用,提供所需的糖來為其所有活動提供動力。

 

LED light color and Photosynthesis alignment

圖14. 光合作用和光形態發生有共生關係

了解光形態發生的實際應用

頂尖的室內農民和研究機構繼續採用照明技術,以改進植物生長策略。 他們使用動態 LED 照明和光譜 PAR 儀器來調控和測量紅光、遠紅光和藍光,充分利用光形態發生的知識,以改善產品的質量、數量和及時性。

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圖15. 光譜 PAR 測量儀測量與光形態發生有關的光

總結

我們剛剛淺談了光形態發生的基本概念,從光線、細胞質中的光敏色素激活,到細胞核中的細胞分裂,最終到植物的生長和變化 – 這就是光形態發生。

然而,需要注意的是,實際的光信號傳遞途徑、化學反應、荷爾蒙和酶活性,以及基因表達仍然非常複雜且相互交織。

另外,需要注意的是,各種植物物種存在差異,並具有各自的進化特點。

但我們希望透過這個引人入勝的植物生物力學進化方面的知識,給農民提供一個全面的視角,鼓勵他們採用新的生長燈策略,以提高產品的質量和及時性。

圖16. 光形態發生

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