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光合成の兄弟である光形態形成

執筆者 | 11月 1, 2023 | blogs, グローライト | コメント0件

前書き。

植物と光について語るとき、光合成が主役になることが多いが、それだけではない。 この記事では、あまり知られていない物語の半分、「光形態形成 」を探っていただきたい。「写真」は光を意味し、「形態形成」は変化と成長を意味する。

前回の記事(こちら)では、光合成の基本を掘り下げ、植物がどのように光エネルギーを利用し、その後の成長などの代謝に必要な糖を作り出すのかについて述べた。

しかし、何がその成長を動かしているのだろうか? その答えは、光の影響の別の側面にある:光形態形成である。 光形態形成の「何を」、「どこで」、「どのように」、「なぜ」を理解するのに十分な詳細で鳥瞰的な視点を提供する。

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図1 Photo by Paul Green on Unsplash

なぜ植物は成長し、変化する必要があるのか

植物の成長や形態の変化は、生存に不可欠である。 このニーズを後押しする主な理由は2つある:

  • 生存:植物は、光合成に不可欠な光を取り込み、生存に必要な糖分を生産するために、成長し、その範囲を広げなければならない。
  • 繁殖:開花と結実は植物種の生存を保証するが、そのプロセスは光の利用可能性と複雑に関係している。

これらの基本的なニーズはいずれも、重要な要素としての光の役割にかかっている。

 

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図2 Photo by Josie Weiss on Unsplash

光受容体 – 光を受けて成長する

植物細胞は光受容体と呼ばれるユニークな分子を持ち、この分子が光エネルギーを受け取ることで、成長や形態変化を引き起こす。 では、視細胞の3つの主な種類を探ってみよう:

  • フィトクロム:これらの光受容体は植物の季節的変化を引き起こし、種子の発芽、成長、開花、結実に影響を与える。
  • クリプトクロム:成長を制御する役割を持つこの光受容体は、植物が過剰に伸長しないようにし、生存のために効率的な形態を維持する。
  • フォトトロピン:これらの光受容体は、植物の茎の成長を利用可能な光源へと導く。

図3(Albert Melu on Unsplash)

視細胞はどこにあるのか?

理解を深めるために、視細胞の位置を特定しよう。 植物細胞全体に散在し、細胞内の空間である細胞質に生息している。

図4 – 光受容体は細胞の細胞質に存在する。

(左の植物写真:Albert Melu、中央の植物細胞写真:Kristian Peters)

植物はどのように季節の変化を感じるか – フィトクロムの役割

季節が移り変わるにつれて、特に冬から春にかけては、生命力がみなぎることに気づくだろう。 種が発芽し、芽が出、茎が伸び、葉が展開し、成熟した植物が花を咲かせ、実を結ぶ。 しかし、植物はどのようにして季節と行動を同期させているのだろうか? その答えはフィトクロムにある。

フィトクロム分子

フィトクロムは単なる分子であり、3次元の分子構造に組み合わされた原子のグループである。 それらは2つの状態で存在する:PrとPfrである。 赤色光(620-750nm)を浴びると、フィトクロムはPr状態からPfr状態に遷移する。 Pfr状態のフィトクロムが遠赤色光(700-800nm)を吸収すると、Pr状態に戻る。

フィトクロムが季節を感じる仕組み

日中はより多くの赤色光が存在し、PrからPfrへの変換を引き起こす。 夜になると、Pfrフィトクロムは自然に分解してPrに戻る。 その結果、Pr対Pfr比は24時間の日中に変動し、日没後に平衡に戻る。

しかし、春から夏にかけては、日照時間が長くなるため、Pr対Pfr比が低くなり、それが何日も持続し、光形態形成の引き金となる閾値に達する。

日照時間の短い冬期には赤色光が少なくなり、Pr対Pfr比が増加して光形態形成が阻害される。

この比率は通常パーセンテージで表されるが(図6)、ここではPr対Pfr比と呼ぶことにする。

PSS(フィトクロム光定常状態)に関する別の記事はこちら

フィトクロム分子
フィトクロム、PrおよびPfr分子

図5 – フィトクロムは光を吸収すると形を変える分子。

フィトクロムPSSの計算

図6-フィトクロムの状態は、2つの形態の比率に基づく

幹の成長は細胞分裂

茎の伸長、葉の展開、開花、果実の成育は細胞分裂によって現れるが、これは最終的に植物細胞の核にある遺伝DNA物質によって制御される。

核は日常的に、環境からの合図やシグナル伝達イベント(例えば、フィトクロムの活性)を受け取り、細胞分裂などの何らかのアクションが必要かどうかを判断する。 細胞分裂の条件が整ったことを感知すると、核は「細胞周期」を引き起こす。

フィトクロムの状態とは別に、細胞分裂が起こる前に、他の環境条件もチェックする必要がある:

  • 温度
  • 湿度
  • 栄養と水の利用可能性
  • ホルモン活性(そう、植物にもホルモンがあるのだ)
  • 酵素活性(ホルモン活性に関係する)
  • 他の視細胞との相互作用

つまり、フィトクロム活性が細胞分裂に有利であっても、例えば極端な低温では光形態形成の引き金にならない可能性があるということだ。 高度に組織化され、厳重に管理されたプロセスである。

図7-植物細胞の核は、細胞分裂のすべての機能を制御している。

図8 – 細胞周期の第4段階は細胞分裂(有糸分裂) – by Ali Zifan (wikipedia-CCBY-SA 4.0)

フィトクロムと発芽種子

図9 – 種から芽

シード・トゥ・スプラウト

種子は季節による光の変化に反応する。明るい日差しと長い日照時間のもとでは、赤色光が多く、Pr/Pfr比が低く、発芽に有利な条件となる。

しかし、多くの場合、種子はキャノピーの下の日陰で、赤色光が少なく、遠赤色光が多い場所に落ちることがある。 これは、キャノピーの葉が赤色光を吸収するが、遠赤色光は葉を透過するためである。

このようにキャノピー下の遠赤色光が不均衡であるため、Pr値が高くなり、照明条件が悪いことを示している。 種子は発芽して光に手を伸ばそうとする代わりに、発芽を阻害する。 それは生存のためのメカニズムであり、資源を浪費し、より良い条件が到来するまで休眠するためではない。

芽出しから植え付けまで

芽が本物の植物に変わるとき、それはより長い日とより多くの赤い光を待つという同じ季節のパターンに従う。

植物が日陰やキャノピーの下にいる場合、植物はより多くの遠赤色光(より高いPr/Pfr)を感知するが、種子休眠とは逆に、植物は茎の伸長や葉の拡大を通じて光に到達しようとする。

フォトトロピンと呼ばれる2つ目のタイプの光受容体があり、これは青色光とUV-A光に反応する。 それは主に、植物が光に向かって曲がるように指示することだと考えられている。 主に枝の先端に見られる。 フィトトロピンは、光が一方を照らしていて、もう一方を照らしていないかを感知し、その後光の方に曲がることができる。

図10-キャノピー下の低光条件下で、植物は茎の伸長と葉の展開によって遠赤色光に反応する。

Original Plant Images by Freepik

植物は成長の止まり時を知っているクリプトクロム

植物は永遠に成長し続けることはできないので、成長を抑制するメカニズムが存在する。

植物がキャノピーの上に伸びると、葉はブルーライト(400-500nm)とUV-A(320-400nm)を含むフルスペクトルの太陽光に遭遇する。 この段階で、クリプトクロムが登場する。 これらの光受容体はこれらの波長の光を吸収するが、茎や葉の成長を抑制する働きをする。

高すぎる植物は、風や重力の影響を受けやすくなり、栄養分や水分の効率的な吸収を妨げる。 短くてコンパクトであろうとするのは、生存への適応なのだ。

図11-植物がキャノピーより上に達した後、青色光とUV-A光がクリプトクロムを活性化し、成長を抑制する。

Original Plant Images by Freepik

植物から花へ

開花と結実のプロセスはほとんど同じだ。 赤色光の照射時間が長くなると、PrはPfrに変化し、Pr/Pfr比が低下して開花が促進される。

一部の植物は長日植物に分類され、日が長く、Pr/Pfr比が低いときに開花する。 逆に、短日植物は日が短くなると開花し、Pr/Pfr比は高いままである。 つまり、ポインセチアのような特定の植物は、通常冬の間に花を咲かせる。

図12 – Photo by ameenfahmy on Unsplash

植物から果実へ

植物から果実になるまでの道のりは、果実をつける樹木や植物によって異なる。 例えば、リンゴの木は日長とフィトクロム活性に敏感で、結実に影響を与える。

対照的に、レモンのような日中立的な植物は、ホルモン調節、温度、降雨、土壌水分などの要因に基づいて結実を開始する。 温暖な気候であれば、季節による照明の変化にもかかわらず、レモンの木は一年中実をつける。

図13 – Photo by Zoe Schaeffer on Unsplash

光合成と光形態形成の関係

光形態形成には多くの活動があり、そのすべてにエネルギーが必要である。 このエネルギーはどこから来るのか? それは光合成の副産物である糖から生まれる。

光合成は、葉が光を吸収して糖を作ることができるように成長し、光に到達するための光形態形成に依存している。 光形態形成は、そのすべての活動に必要な糖を供給するために光合成に依存している。

 

LEDの光色と光合成のアライメント

図14-光合成と光形態形成は共生関係にある

光形態形成理解の実用化

一流の屋内専門農家や研究機関は、植物の成長戦略を改善するために照明技術を採用し続けている。 ダイナミックLED照明とスペクトルPARメーターを使って、赤、遠赤、青の照明の操作と測定を行い、光形態形成の情報を活用して、製品の品質、量、適時性を向上させている。

LEDの光色と光合成のアライメント

図15 – スペクトルPARメーターは、光形態形成に関連する光を測定する。

概要

光から、細胞質でのフィトクロムの活性化、核での細胞分裂、そして最終的に植物の成長と変化へと、光形態形成の基本を歩んできたところである。

しかし、実際の光のシグナル伝達経路、化学反応、ホルモンや酵素の活性、遺伝子の発現は、まだかなり複雑に絡み合っており、複雑であることに注意されたい。

また、植物の種はさまざまであり、進化上の特異性があることにも留意してほしい。

しかし私たちは、植物バイオメカニクスの魅力的な進化の側面を俯瞰することで、農家を一歩リードし、生産物の品質と適時性を向上させる新しい栽培光戦略を奨励したいと考えた。

図16 – 光形態形成

PG200NスペクトルPARメーター

スペクトルPAR測定により、農家や研究者は、生産物の品質、時期、量を向上させるために色パラメーターを微調整する際に、専門家による照明の利点を活用できる。

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